Розгляд збудників інфекційних хвороб почнемо з грибів, так як гриби, по-перше, випереджають всіх інших паразитів рослин по числу патогенних видів, і, по-друге, викликають найнебезпечніші і шкідливі хвороби.

Американський ботанік Р. Уіттейкер розділив багатоклітинні ядерні організми (евкаріот) за способом харчування на три групи, показані на схемі:

Автотрофами є організми, здатні створювати складні органічні сполуки з неорганічних. Рослини роблять це за допомогою сонячної енергії, запасеної в зелених молекулах хлорофілу, тому їх називають фототрофів.

Організми, які не здатні до синтезу органічних речовин з неорганічних і потребують отриманні готових органічних сполук ззовні, називають гетеротрофами. Їх Уіттейкер розділив на дві групи:

- організми, які поглинають поживні речовини у вигляді більш дрібних організмів або їх частин. Усередині їх тіла поглинені субстрати за допомогою ферментів розкладаються на більш прості сполуки (перетравлюються), які використовуються в обміні речовин (метаболізмі). Таке харчування називають зоотрофним, а володіють їм організмів - тваринами;

- організми, які поглинають поживні речовини у вигляді окремих молекул з навколишнього середовища. Оскільки поживні речовини в різних субстратах знаходяться в вигляді великих молекул - полімерів (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів і т.п.), які можуть пройти через клітинні покриви, то ці організми виділяють ферменти не всередину, а в навколишній простір, і руйнують високомолекулярні полімери до окремих "цеглин", з яких вони побудовані. Ці "цеглини" всмоктують всередину для використання в метаболізмі (позакишкове травлення). Таке харчування названо осмотрофное, а організми, що володіють їм, - грибами.

Гриби - гетеротрофні евкаріот, що харчуються осмотрофное.

Спосіб харчування грибів наклав особливості на їх будова, фізіологію і спосіб життя.

1. Вегетативне тіло більшості грибів (міцелій) являє собою систему розгалужених ниток - гіф, занурених в субстрат (рис. 1.1). Така будова при відсутності спеціального органу поглинання їжі і всмоктування її всіма клітинами тіла дозволяє максимально окупувати субстрат.

Мал. 1.1. Грибний міцелій:

а - спору, з якої почався ріст міцелію: між гіфами спостерігаються численні анастомози (злиття), армуючі колонію [1]

Але крім харчування грибам необхідна адаптація до мінливих умов життя, внаслідок чого з міцелію можуть формуватися різні морфологічні структури. Наприклад, для перенесення несприятливих погодних умов (літньої спеки або зимових морозів) гриби утворюють покояться структури. Оболонки окремих клітин міцелію, а у деяких грибів - і всіх клітин, товщають і темніють, так як в них відкладається темний пігмент - меланін. Після цього весь міцелій або ділянки з такими клітками розвалюються, і утворюються вкриті міцними оболонками суперечки, здатні тривалий період зберігатися в грунті або в рослинних рештках. Такі суперечки називають хламідоспори. Після настання сприятливих для життя умов хламідоспори проростають паросткової трубкою і формують новий міцелій. У інших видів гіфи в окремих ділянках міцелію щільно сплітаються, клітини коротшають, і утворюються клубочки, звані склероціями. У багатьох грибів склероции досягають дуже великих (звичайно, в грибних масштабах) розмірів, утворюючи чорні кульки розміром з горошину чи фіолетові ріжки довжиною кілька сантиметрів (рис. 1.2). 1 2

Мал. 1.2. Склероції гриба Claviceps purjmrea в колосі жита [2]

У деяких грибів чорні меланізірованние гіфи обплітають субстрат, в якому вони знаходяться, перетворюючи його в один великий склероцій. Всі садівники знають гниль плодову яблук, яку викликають гриби з роду Monilia. Яблуко спочатку буріє, його вміст розм'якшується, і воно падає з дерева. Ще перебуваючи на гілці або вже впавши на землю, воно чорніє, стає жорстким і цілком перетворюється в склероції. У такому вигляді гриб переносить зимові морози.

2. Оскільки органічні речовини в субстраті знаходяться в формі полімерів, гриби виділяють позаклітинні ферменти-деполімерази, що розщеплюють полімери до оліго- і мономерів. Гриби - джерела активних деполімераз. Синтез деполімераз, їх транспорт через мембрани - це енергоємні процеси, тому в клітинах грибів (і бактерій) виробилися механізми, за допомогою яких ці ферменти утворюються тільки в потрібний час і в потрібному місці.

Розглянемо ці механізми на прикладі ферментів, що руйнують пектин (метил-арабіногалактуронан). Цей складний полімер галактуроновой кислоти входить до складу клітинних стінок рослин, а також з нього утворюються серединні пластинки - міжклітинний цемент, склеює клітини один з одним. Гриби утворюють набір "відмичок" у вигляді декількох ферментів, по-різному що руйнують молекули пектину. Однак якщо який-небудь гриб вирощувати на штучному живильному середовищі, в яку в якості джерела енергії додана глюкоза, жоден з цих ферментів синтезуватися не буде. Справді, навіщо витрачати енергію, щоб руйнувати складні молекули, звільняти галактуроновой кислоти і перетворювати їх в глюкозу, якщо в середовищі є готова глюкоза. У природі на всіх рівнях життя панує принцип економії.

У разі якщо замість глюкози в якості єдиного джерела органічних речовин в живильне середовище помістити пектин, то в клітинах гриба почнуть синтезуватися ферменти, які розкладають його. Це явище називають субстратной індукцією, так як субстрат (в даному прикладі - пектин) сам індукує утворення ферменту, який його руйнує.

Але що буде, якщо в живильне середовище помістити і пектин, і глюкозу? У цьому випадку, незважаючи на наявність субстрату (пектину), ферменти, що руйнують його, формуватися не будуть. Відповідно до принципу економії, необхідності в цьому немає, адже є готова глюкоза. Цей спосіб генетичної регуляції отримав назву катаболітной репресії, при якій наявність енергетично більш вигідного джерела енергії (катаболітів) блокує використання менш вигідного джерела.

Денолімерази грибів широко використовуються в лісопереробну, легкої та харчової промисловості, тому вивчення механізмів генетичної регуляції їх утворення надзвичайно важливо для оптимізації біотехнологічних процесів.

• 3. Гриби накачують з субстратів в міцелій розчинені моно- і олігомери завдяки високому тургорного тиску, що розвивається гіфами міцелію. В середньому осмотичний тиск, що розвивається грибний гифой, дорівнює 2,5 атм [3] (Дорівнює тиску в добре накаченной велосипедної шини). Тому клітини всіх міцеліальних грибів покриті міцними оболонками, інакше клітини могли б лопнути. Високий тиск необхідно грибам не тільки для всмоктування поживних речовин з навколишнього середовища, а й для просування в щільному субстраті. Адже гриби розвиваються не тільки в пухкому грунті (хоча глинисті грунти - теж досить щільний субстрат), але і в таких надзвичайно щільних субстратах, як деревина. Плодові тіла печериці, що живе в міських грунтах, в процесі розвитку зламують асфальт, а кінчик гіфи багатьох грибів - паразитів рослин розриває воскової шар на поверхні листя і зовнішню стінку епідермальних клітин.
• 4. Оскільки вегетативне тіло грибів занурене в субстрат, для поширення спор гриби утворюють на поверхні субстрату різні органи спороношення (рис. 1.3).

Мал. 1.3. Органи спороношення грибів:

1 - плодове тіло печериці, 2 - спорангієносцями гриба Mucor mucedo з кулястими спорангіями; 3 - деревовидні зооспорангіеносци збудника мільдью винограду оомицетов Plasmopara riticola, висовуються з устьиц листа, з лімоновіднимі зооспорангіями на кінцях [4]

За своїм походженням спороношения можуть бути двох типів статевий (телеоморфи) і безстатеве (Анаморф). В життєвому циклі більшості грибів вони виникають не одночасно, а чергуються один з одним. У фітонатогенних грибів безстатеве спороношення зазвичай супроводжує паразитичну стадію циклу, а статевий - перехід в стадію спокою. Так, на листках і плодах яблуні часто зустрічається захворювання, назване паршею ,, при якому виникають темно-оливкові плями, покриті оксамитовим нальотом безстатевих суперечка - конідій. Ці суперечки, розлітаючись, заражають нові листя і плоди, забезпечуючи поширення хвороби. А восени на опалому заражених листі відбувається статевий процес і формується зімующая стадія - телеоморфи. Ранньою весною статеві суперечки (аскоспори) здійснюють первинне зараження молодого листя.

Перехід грибів-паразитів з дикорослих рослин на сільськогосподарські посіви і посадки викликав у багатьох видів втрату статевої стадії, яка виявилася не тільки не обов'язковою, але навіть шкідливою. Наприклад, на батьківщині картопляної фітофтори, в Мексиці, паразит зимує в грунті і в бульбах диких видів картоплі. Дрібні бульби дикунів протягом теплої мексиканської зими в масі піддаються мікробному розкладанню, тому більш надійне джерело збереження до весни грунт, в якій можуть зберігатися тільки статеві структури - ооспори, вкриті міцними оболонками. Тому в дикій природі статевої процес є обов'язковим. У полях, на яких люди вирощують культурний картопля, безстатеві суперечки паразита, сформовані на листках, заражають при збиранні бульби, і міцелій зберігається в них до посадки. Оскільки людина створює оптимальні умови, необхідні для збереження бульб, паразит також отримує комфортні умови зимівлі і обходиться без необхідності витрачати енергію на проходження статевого процесу і формування покояться структур (дотримується принцип максимальної економії).

У грибів, що викликають захворювання злаків - іржу (назва пов'язана з утворенням коричневих плям па листках і стеблах), влітку утворюються тонкостінні суперечки (урединіоспори), які розлітаються і заражають нові рослини. Восени, коли листя і стебла починають висихати, на соломі формуються товстостінні покояться суперечки (теліоспори), які зимують. Навесні два ядра теліоспори зливаються, мейотіческі діляться, і з теліоспори виростає проміцелій, що складається з чотирьох клітин (базидія), на якій утворюються чотири гаплоїдні спори. Ці суперечки не здатні заразити листя жита або пшениці, вони повинні заразити листя так званого проміжного господаря, різного для різних видів іржі, на якому пройде статевої процес. І тільки утворюються в результаті статевого процесу суперечки (еціоспори) заражають злаки.

Подібна стратегія виробилася в дикій природі, де злакові трави росли в оточенні інших рослин, а фітоценози (співтовариства рослин) були дуже складними, багаточленними. Але людина почала обробляти пшеницю, ячмінь або овес на величезних полях, став знищувати сміттєві та інші супутні рослини, так що ймовірність попадання гаплоїдних базидиоспор на листя проміжного господаря стала проблематичною. До того ж селяни придумали в багатьох зонах, де зими не надто суворі, висівати насіння пшениці та жита не навесні, а в кінці літа, щоб сходи зберігалися під снігом і на наступний рік давали урожай більш ранній і більш високий (озимі культури). Цим прекрасно скористалися паразити: їх літні суперечки (урединіоспори) перелітали з старіючих рослин посіву минулого року на нові сходи і зимували в їх листі під снігом. Освіта товстостінних теліоспор, формування проміцелія, обов'язкове потрапляння гаплоїдних базидиоспор на листя проміжного господаря і статевий процес на його листі

виявилися непотрібними. Життєвий цикл, знову ж внаслідок принципу максимальної економії, надзвичайно спростився, зате чисельність урединиоспор значно зросла внаслідок тій же економії енергії.